Sélection naturelle - Partie 2

Sélection naturelle, coévolution et compétition [modifier]

Dans les exemples précédents, il s'agit d'espéces évoluant au gré des améliorations techniques humaines mais ce phénomène peut aussi s'observer dans les interactions biologiques entre deux espèces. Un exemple très étudié d'une telle coévolution est le parasitisme de ponte chez les coucous[3]. Dans ces espèces, le parent pond ses oeufs dans le nid d'autres oiseaux, le jeune coucou dès sa naissance expulse les oeufs présents afin d'être le seul à bénéficier des soins prodigués par les parents de l'espèce hôte ainsi trompés. Parmi les espèces parasitées, certaines ont évolué des stratégies antiparasitiques, en l'occurrence une aptitude à distinguer les oeufs de coucou de leurs propres oeufs. Cela a créé une pression de sélection pour certaines espèces de coucou qui ont évoluées une forme de mimétisme des oeufs de telle sorte que ceux-ci ressemblent étonnament aux oeufs de leurs hôtes. A leur tour, les espèces parasitées (e.g., la pie-grièche écorcheur) ont développé des capacités accrues de discrimination de leurs propres oeufs des oeufs mimétiques du coucou, capacité qui est absente chez des espèces non ou moins parasitées.

De tels phénomènes de coévolution sont fréquemment observés dans les cas de parasitisme mais parfois aussi dans certains cas de compétition inter-spécifique ou dans le cadre intra-spécifique de la sélection sexuelle[4]. La coévolution inter-sexes s'observent souvent en réponse à la sélection sexuelle post-copulatoire : par exemple, dans certaines espèces d'oiseaux[5] et d'invertébrés[6], les pénis des mâles ont une forme hélicoïdale qui fonctionne comme un goupillon éliminant la semence des autres mâles et leur permettant de déposer leurs propres gamètes au plus profond du vagin des femelles avec lesquelles ils s'accouplent afin de s'assurer la paternité de la progéniture ; dans ces mêmes espèces, on observe une augmentation proportionnelle de la taille du vagin avec une morphologie tout en sinuosités qui contrecarre les stratégies reproductives des mâles.


La sélection artificielle [modifier]

Rose cultivée et  Rose sauvage Rosa canina. Rose cultivée et  Rose sauvage Rosa canina.
Rose cultivée et Rose sauvage Rosa canina.

L'adjectif naturelle s'oppose chez Darwin au concept de sélection artificielle connue et pratiquée depuis quelques milliers d'années par les éleveurs. En effet les animaux d'élevage domestiques ou les espèces de plantes cultivées (vaches, chiens, roses...) constituent autant de variations « monstrueuses » absentes dans la nature. Elles sont le fruit de la lente sélection d'individus intéressants (pour les rendements, ou du point de vue esthétique) par les éleveurs et les agriculteurs (voir élevage sélectif des animaux). C'est cette observation qui permit à Darwin d'émettre l'hypothèse d'une sélection opérée par la nature sur les espèces sauvages.

Par exemple :

  • La rose cultivée est une mutation d'une rose sauvage. Cette mutation a été sélectionnée par les horticulteurs, elle est répandue dans les jardins: c'est la sélection artificielle.
  • Dans la nature des roses cultivées ne peuvent se reproduire , c'est la sélection naturelle.

La sélection écologique et la sélection sexuelle [modifier]

La sélection darwinienne s'appuie sur de deux mécanismes conjoints. Le premier est la sélection écologique (ou sélection de survie) le second est la sélection sexuelle. Dans le grand public, ce dernier aspect de sélection sexuelle est souvent ignoré et on identifie la sélection naturelle avec la sélection de survie. Or c'est une erreur car ces deux mécanismes sont bien à l'œuvre dans le monde vivant.

La sélection écologique ou sélection de survie désigne plus spécifiquement le mécanisme qui fait évoluer les espèces sous la pression "externe" de l'environnement ou "interne" de la compétition intraspécifique. En effet, elle repose sur l'idée que pour pouvoir se reproduire, il faut d'abord survivre. Ce type de sélection favorise donc les individus capables d'échapper ou de se protéger des prédateurs mais aussi de résister aux parasites : c'est la compétition interspécifique. Il existe aussi une compétition intraspécifique : les individus d'une même espèce étant en compétition entre eux pour trouver des ressources dans l'environnement, qu'il s'agissent de proies ou d'autres ressources non-nutritives comme des abris (terrier, nid, ...). Enfin, il y a des facteurs dits abiotiques qui sélectionnent les individus les mieux capables de résister à l'environnement biotopique, aux conditions climatiques, etc.

La sélection sexuelle est un phénomène qui a lieu à une étape différente de la vie de l'individu. Elle désigne le fait qu'il y a aussi une compétition au sein de chaque espèce pour accéder aux partenaires sexuels dans le cadre de la reproduction sexuée. Cet aspect de la théorie fut pleinement développé par Darwin dans son ouvrage intitulé La Descendance de l'Homme. Dans le cadre de la sélection sexuelle, il va donc se produire une compétition intra-sexe, entre les individus d'un même sexe, mais aussi inter-sexe, entre les sexes (les individus d'un sexe devant choisir avec quel individu de l'autre sexe ils vont s'accoupler). La sélection sexuelle permet donc d'expliquer des caractères ou des comportements qui pénalisent la survie quand ils sont analysés en dehors du contexte reproductif, comme la queue du paon, les bois des megaceros.

Dans l'Angleterre victorienne, Darwin eut beaucoup de difficultés à défendre cet aspect de sa théorie contre ses contemporains, comme Alfred Wallace qui était simultanément arrivé à une formulation analogue de la théorie de la sélection écologique. La majorité des savants de l'époque refusait de voir dans la sélection sexuelle autre chose qu'une forme de sélection de survie liée à la compétition entre les mâles d'une espèce. Ce n'est qu'au cours du XXe siècle, notamment grâce aux travaux de Ronald Fisher dans les années 1930 mais surtout à partir des années 1970, avec les travaux de Robert Trivers ou Robert Williams que cet aspect de la théorie darwinienne sera pleinement accepté comme un mécanisme à part entière.

Article détaillé : Sélection sexuelle.

Pression de sélection [modifier]

Rétrospectivement, les modifications successives au cours des générations des populations peuvent sembler orientées, comme si ces modifications étaient "tirées" ou "poussées" dans une certaines direction. Par exemple, en suivant les observations de Darwin sur les pinsons des Galapagos, on peut observer que cetaines espèces semblent suivre une tendance vers un élargissement du bec qui devient de plus en plus massif alors que chez d'autres espèces de pinsons, la tendance est plutôt vers un affinement du bec.

Ce phénomène qui se manifeste comme une tendance apparente dans l'évolution d'une ou plusieurs espèces a reçu le nom de pression de sélection. Ces pression de sélection sont 'orientées' par les pressions dites intérieures à l'espèce (sélection sexuelle, compétition intraspécifique) et les pressions dites extérieures à l'espèce (limitation des ressources, modifications de l'environnement, prédateurs, parasites...), bref, tout ce qui influence la survie et la reproduction des individus.

Les pressions de sélection s'exercent différemment d'une espèce à l'autre ou d'un milieu écologique à un autre, voire d'une sous-population d'individus à une autre. Ainsi il peut se produire au sein d'une même espèce une divergence si deux sous-populations sont soumises à des pressions de sélection légèrement différentes. Ces deux populations évolueront vers des formes différentes qu'on appelle morphes et si le phénomène se poursuit dans le temps on peut aboutir à la formation de deux espèces distinctes, c'est la spéciation sympatrique. Les deux espèces occupent alors des niches écologiques suffisamment distinctes pour qu'elles n'entrent plus directement en compétition l'une avec l'autre et suivent alors des "trajectoires" évolutives différentes en réponse aux pressions de sélection spécifiques auxquelles elles sont soumises.

Article détaillé : pression de sélection.

La sélection naturelle permet l'apparition d'adaptations biologiques complexes [modifier]

L'œil, une structure très complexe qui n'est pas due qu'au hasard
L'œil, une structure très complexe qui n'est pas due qu'au hasard
La myoglobine. Cette protéine, indispensable pour l'oxygénation des muscles, doit sa fonction à la complexité de sa structure.
La myoglobine. Cette protéine, indispensable pour l'oxygénation des muscles, doit sa fonction à la complexité de sa structure.

Les systèmes vivants apparaissent comme très complexes et sont des adaptations tellement poussées à un milieu que les humains y trouvent une source d'innovations techniques et industrielles (par exemple, les attaches scratch ou velcro, les industries pharmaceutique, et chimique). voir:bionique.

Cette complexité n'a pu voir le jour sans le pouvoir qu'a la sélection naturelle d'accumuler les « bonnes » innovations génétiques :

Chaque innovation évolutive apparaît de manière aléatoire. La sélection naturelle favorise ensuite chacun de ces petits "sauts" évolutifs (a, puis ab, puis abc... puis abcde). Elle permet ainsi l'apparition d'adaptations de plus en plus poussées (abcde). En effet, si le caractère (a) n'avait pas été sélectionné, le caractère (abcde) ne serait jamais apparu. Car (c) dépend de (a). Un caractère complexe, comme une enzyme, résulte d'une accumulation d'innovations sélectionnées successivement, et non de simples apparitions indépendantes, au hasard des innovations génétiques (même si certains "sauts" évolutifs peuvent être plus ou moins importants ou graduels, voir équilibre ponctué). Donc la sélection naturelle ne fait pas que favoriser les adaptations les plus complexes ; elle permet aussi leur apparition.

Cela n'est valable que si la sélection naturelle s'opère de manière continue, ce qui est envisageable par une compétition intra-spécifique, que Malthus et Darwin estiment inévitable dans une population. En effet les êtres vivants ont une tendance naturelle et universelle à se reproduire en plus grand nombre qu'à la génération précédente.

Les simples innovations dues au hasard sur quelques générations ne suffisent pas à rendre compte de la complexité des êtres vivants et de leur adaptation à leur milieu. Il faut la sélection naturelle pour accumuler les petites innovations et pour en arriver à un organe aussi complexe que l'œil de mammifère, par exemple.

Cela peut être une réponse aux critiques de certains néo-créationnistes, qui affirment que les systèmes vivants (enzymes...) sont trop complexes et harmonieux pour que leur apparition ne soit due qu'à des mutations aléatoires, et que donc selon eux il n'aurait pas eu d'évolution.


Limites de la sélection naturelle pour expliquer l'évolution de la lignée humaine [modifier]

Il ne fait aucun doute que, comme toutes les autres espèces animales, l'espèce humaine est le produit de l'évolution et donc de la sélection naturelle. On peut penser que la bipédie a offert dans le passé un tel avantage sélectif aux individus capables de se déplacer debout que les gènes associés à ce mode de locomotion se sont répandus dans toute la population humaine.

Il reste néanmoins difficile de reconstruire l'histoire évolutive de notre espèce et en particulier d'identifier quels facteurs exacts et quels processus précis ont pu intervenir dans l'évolution humaine (e.g., sélection sexuelle, sélection de groupe, sélection culturelle, dérive génétique ...) Dans certains cas, il est néanmoins possible d'identifer les pressions de sélection et les adaptations résultant de la sélection naturelle dans les population humaines. L'un des exemples les plus documentés est la capacité de résistance au paludisme. En effet, les individus porteurs d'un gène entraînant une anomalie de leurs cellules sanguines résistent mieux au parasite qui cause cette maladie. Par contre, leurs enfants courent le risque de souffrir de drépanocytose s'ils héritent de ce gène des deux parents. L'avantage sélectif fournit par la résistance au paludisme permet donc d'expliquer pourquoi dans les populations humaine où ce parasite est endémique (Afrique) se maintient l'allèle d'un gène entraînant pouvant entraîner une maladie relativement grave.

L'une des tentatives les plus décriée d'appliquer la théorie darwinienne à l'espèce humaine fut l'utilisation qu'il fut faite de la sociobiologie développée par E.O. Wilson pour expliquer le comportement des espèces ultra-sociales (fourmis, termites, abeilles, ...). En effet, même s'il est vrai que l'une des caractéristique de l'être humain (et aussi d'autres primates) est son mode de vie très social, la théorie de Wilson nécessite aussi un mode de reproduction et d'organisation sociale très particulier dite eusocialité, très différents de ce qu'on observe chez les humains.

Le défi majeur de la paléoanthropologie reste néanmoins de parvenir à un cadre théorique pour expliquer l'évolution humaine au moyen de mécanismes plus riches que la seule sélection naturelle. Or l'importance de phénomènes comme la culture, la sélection sexuelle, la dérive génétique reste difficile à évaluer :

«  Ainsi, même dans le cadre des théories modernes de l'évolution, qu'on appelle néodarwinisme ou théorie synthétique de l'évolution, les évolutionnistes s'efforcent de réserver une place à part à l'homme, étant entendu que si son corps a évolué, il reste que ce qui fait l'humain échappe aux lois de l'évolution. [7] » 

Sélection naturelle, comportement et culture [modifier]

Tout comportement a une composante génétique et héréditaire. Il a été démontré que l'environnement pouvait agir sur l'évolution d'un comportement héréditaire et inné, chez certains animaux [8].

Quant à la culture qui ne se transmet pas par l'ADN, mais par l'apprentissage, elle peut également être sujette à une sélection. Par exemple, si j'ai un comportement qui m'apporte de la satisfaction, comme m'habiller à la mode, je le reproduirai et je l'enseignerai ou on m'imitera. Et inversement, ce comportement ne sera pas transmis, si cela ne donne pas satisfaction. La théorie de la mémétique émise par Richard Dawkins, désigne ces entités, qu'on appelle mèmes, comme éléments de base de la sélection que subit la culture, au même titre que le sont les gènes pour l'évolution du vivant.

Relations entre les évolutions culturelle, environnementale et génétique
Relations entre les évolutions culturelle, environnementale et génétique
Article détaillé : mémétique.

En retour la culture peut entraîner de nouvelles conditions de vie, et donc modifier la sélection naturelle[9]. Par exemple l'utilisation de lait de vache dans l'alimentation a favorisé les génotypes tolérants à la digestion du lactose (sucre présent dans le lait).

Ainsi, l'évolution de la culture serait le produit d'une interaction entre une sélection naturelle et une sélection culturelle.

Ainsi on peut envisager que ce modèle d'évolution faisant jouer des rétroactions puisse suivre une cercle vicieux ou vertueux, ce qui entraîne une évolution perpétuelle et continue. À condition que les rétroactions soient positives. Ce modèle est corroboré par les observations: la culture humaine suit bien une évolution continue, et les structures anatomiques qui ont permis cette évolution (volume crânien, structure du cortex) ont aussi évolué de manière continue depuis 2 millions d'années, au moins.

La culture humaine, qui fait toute la singularité de notre espèce, pourrait donc être le résultat d'un tel modèle d'évolution, avec une certaine indépendance vis à vis de l'environnement, si on ne tient pas compte des modifications engendrées par les humains eux-mêmes.

E.O. Wilson parle de co-évolution[10] des gènes et de la culture.

Cela est expliqué par certains scientifiques dans la théorie de la construction de niche[11]: le comportement ou une autre activité peut influencer sur l'environnement immédiat ( la niche écologique ) et , en retour, modifier la pression de sélection naturelle.

Les autres mécanismes de l'évolution [modifier]

Lorsque les fréquences des certaines variations héréditaires changent uniquement à cause du hasard, on parle de dérive, voire (si le groupe est très réduit) d'effet fondateur. Ces caractères doivent être relativement neutres pour la sélection naturelle (il n'y a ni avantage, ni désavantage sélectif). Si une même évolution se produit de manière répétée dans un même milieu au cours des générations, ce n'est pas la dérive , mais on peut parler de sélection.

Dimension universelle de la sélection naturelle [modifier]

Dans le cadre de cette théorie, tout système dans lequel s'observeraient ces trois premiers principes donnerait lieu à un phénomène d'évolution par sélection naturelle. Dans le monde vivant, la transmission héréditaire de l'information génétique, qui obéit à ces trois principes, résulte donc dans une évolution des espèces par sélection naturelle. Cependant, d'un point de vue théorique, l'évolution par sélection naturelle ne dépend pas de la nature précise des mécanismes qui permettent l'apparition de variations, la transmission héréditaire et la traduction de l'information héréditaire en caractères phénotypiques. Le fait que Darwin lui-même ignorait jusqu'à l'existence des gènes illustre bien le distingo qu'il convient de faire entre le cadre théorique de la sélection darwinienne et ses manifestations observables dans les écosystèmes terrestres.

Par conséquent, les phénomènes évolutionnaires observés dans le monde vivant pourraient tout à fait se manifester dans d'autres systèmes qui mettraient en œuvre les trois principes fondamentaux de la sélection darwinienne. C'est par exemple, l'hypothèse faite en exobiologie selon laquelle des formes de vie extra-terrestre pourraient être apparues sur la base de mécanismes fondamentaux différents de ceux que l'on connaît de la biologie terrestre. Au sein de telles formes de vie évoluant par sélection naturelle, on devrait donc observer des phénomènes similaires à ceux que l'on connait sur Terre : adaptation, coévolution, reproduction sexuée... Les plus adaptationnistes des biologistes de l'évolution (comme Simon Conway Morris) ont ainsi proposé que les contraintes environnementales sont suffisamment fortes et similaires pour que les formes de vie extra-terrestres devraient présenter d'importantes convergences évolutives avec la vie terrestre, parmi lesquelles la présence d'yeux, l'eusocialité, ou des capacités cognitives complexes[12].

Plus près de nous, l'application des principes de la sélection naturelle à la sphère culturelle humaine a donné lieu à la mémétique qui cherche à expliquer les variations, la transmission, et la stabilisation des phénomènes culturels par analogie avec les espèces vivantes. Dans ce cadre théorique, les mèmes sont les unités de sélection, ou réplicateurs, des phénomènes culturels. La sélection intervient sur les mèmes en fonction de leur capacité à "survivre" c'est-à-dire à persister dans l'esprit des individus et de leur capacité à "se reproduire", c'est-à-dire à passer d'un individu à un autre par l'imitation, la communication, l'enseignement, etc. A chaque reproduction, un mème peut donc "muter" : à force d'être racontée, une même histoire sera par exemple déformée, c'est le principe du téléphone arabe. Ainsi, malgré les différences notables entre la nature des réplicateurs biologiques et culturels, certains analogies peuvent être envisagées : coévolution (y compris entre gène et mème[13]) ou formation de complexes de mèmes. La pertinence de l'application de la théorie darwinienne aux phénomènes culturels reste néanmoins très débattue[14].

Enfin on peut aussi citer l'exemple des algorithmes évolutionnaires utilisés dans le domaine de l'optimisation en ingénierie. Ceux-ci permettent de rechercher une solution à un problème donnée en mettant en compétition une population de solutions potentielles dont seules les meilleures sont conservées pour être recombinées et donner naissance à une nouvelle génération de solutions. Etant donné que dans cette méthode la sélection est le résultat d'une intervention humaine, ce cas relève plutôt de la sélection artificielle.

Voir aussi [modifier]

Liens internes [modifier]

Bibliographie [modifier]

  • SERRE M, PICQ P,VINCENT J-D (2003) Qu’est-ce que l’Humain ?, ed. Le Pommier et le Collège de la Cité des sciences, (ISBN 2746501309)
  • CHAYEUX J-P (2003) Gènes et cultures - Symposium annuel, ed. Odile Jacob, 304 pages (ISBN 2-7381-1310-9)

Illustration [modifier]

Références [modifier]

  1. Cf. Ernst Mayr, The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance, Cambridge, Harvard University Press, 1982 — traduit en français sous le titre de Histoire de la biologie. Diversité, évolution et hérédité, Fayard (1989) : 894 p. (ISBN 2213018944).
  2. (en) Genetic Signatures of Strong Recent Positive Selection at the Lactase Gene. Todd Bersaglieri, Pardis C. Sabeti, Nick Patterson, Trisha Vanderploeg, Steve F. Schaffner, Jared A. Drake, Matthew Rhodes, David E. Reich, and Joel N. Hirschhorn. The American Journal of Human Genetics, volume 74 (2004), pages 1111–1120.
  3. (en) Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in relation to discrimination by hosts. M. de L. Brooke & N. B. Davies. Nature 335, 630-632 . [1]
  4. Arms Races between and within Species. R Dawkins, JR Krebs. Proceedings of the Royal Society of London. Series B (1979) 205, 1161. [2]
  5. Brennan PL, Prum RO, McCracken KG, Sorenson MD, Wilson RE, et al. (2007) Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl. PLoS ONE 2(5): e418. doi:10.1371/journal.pone.0000418
  6. Arnqvist G, Rowe L. (2002) Antagonistic coevolution between the sexes in a group of insects. Nature 415: 787–789.
  7. PICQ P L'humain à l'aube de l'humanité p. 41 dans Qu'est-ce que l'humain ?
  8. Boyd et Silk, L'aventure humaine, de la molécule à la culture, De Boeck 2004, partie 1, chapitre 3, pages 68-72; ISBN 2 8041 4333 3
  9. Laland et Coolen, la culture autre moteur de l'évolution, dans "la Recherche" n°377 juillet-août 2004
  10. (en)Vidéo d'une conférence sur la relation entre biologie et sciences humaines
  11. (en)Site des auteurs de la théorie de la construction de niche
  12. (en) Life's Solution Inevitable Humans in a Lonely Universe, Simon Conway Morris, Cambridge University Press, New York, 2003. 486 pp. $30, $18.95. ISBN 0-521-82704-3.
  13. On meme--gene coevolution. Bull L, Holland O, Blackmore S. Artif Life. 2000 Summer;6(3):227-35. pdf
  14. Atran, S. (2001) The Trouble with Memes: Inference versus Imitation in Cultural Creation. Revue scientifique. Human Nature 12(4):351-381. [3]


11/08/2007
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